Тэцуро Хосино — мальчишка, вынужденный скитаться по улицам, ведь его жизнь разрушил граф Меха, убивший мать ради забавы. В сердце Тэцуро горит желание отомстить, но для этого ему нужно обрести механическое тело. Единственный шанс — отправиться на планету, где такие тела раздают бесплатно. Однако путь туда лежит через «Галактический экспресс 999», билет на который стоит целое состояние. Когда Тэцуро пытается украсть заветный билет, его почти ловят, но на помощь приходит загадочная женщина по имени Мэйтел. Она предлагает мальчику билет, но с условием: она станет его спутницей в этом путешествии.
Так начинается их совместное приключение на борту космического поезда. Вместе они посещают разные планеты, сталкиваются с невероятными испытаниями и встречают людей, чьи судьбы заставляют Тэцуро задуматься о смысле жизни и мести. Мэйтел, кажется, знает больше, чем говорит, и её истинные мотивы остаются загадкой. Постепенно Тэцуро начинает задаваться вопросом: действительно ли механическое тело — это то, чего он хочет? И что скрывает его таинственная спутница, которая так настойчиво помогает ему в этом путешествии?
Путешествие на «Галактическом экспрессе 999» становится для Тэцуро не только погоней за местью, но и путём самопознания. Каждая новая планета, каждый новый знакомый открывают ему глаза на мир, полный боли, надежд и сомнений. Сможет ли он найти в себе силы простить или останется верен своей цели? И что ждёт его в финале этого пути — обретение механического тела или нечто большее? Ответы на эти вопросы Тэцуро предстоит найти самому, но одно ясно точно: его жизнь уже никогда не будет прежней.